Авторы: Карлос Фернандес , Фернандо Бача Баз

В этой статье мы поговорим о метаболизме летучих жирных кислот (ЛЖК) или короткоцепочечных жирных кислот (КЦЖК).

РУБЦОВОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ

В рубцовой среде, или экосистеме, образуются энергия и белок.

Более 60 % энергии, используемой животным для обеспечения жизни и продуктивности (рост, лактация, стельность и т. д.), поступает из летучих жирных кислот (ЛЖК), а от 60 до 80 % белка, необходимого для роста и продуктивности, поступает из микробной популяции сетки – рубца.

Таким образом, расщепление и усвоение различных компонентов корма на уровне рубца определяет будущую продуктивность животных.

Таким образом, когда речь идет об обеспечении оптимальных продуктивных показателей, а также о противостоянии экстремальным условиям рубец представляет собой ключевой сегмент пищеварительного тракта.

Следовательно, если улучшить переваривание корма в рубце, то значительно повысится продуктивность животных, а вместе с ней и продуктивность животноводческих систем в целом.

КЛЕТЧАТКА

Все корма ("основные корма" или "концентраты") состоят из различных фракций: углеводов, белков, жиров, витаминов, минеральных веществ и воды.

Микроорганизмы рубца позволяют животному-хозяину получать энергию из клетчатки (целлюлозы и гемицеллюлозы):

Обычно клетчатка имеет большую массу и задерживается в рубце, где медленно ферментируется. Выполняет функцию поддержки микроорганизмов рубца (MOOs).

В зависимости от вида и места произрастания растения, а также его возраста клетчатка может быть разного качества.

По мере созревания растений содержание лигнина в клетчатке увеличивается, а степень рубцовой переваримости как целлюлозы, так и гемицеллюлозы снижается.

Лигнификация в растениях происходит не только в результате старения, но и в зависимости от климата. Например, в условиях высокой температуры процесс лигнификации также идет быстрее. Наличие клетчатки в длинных частицах требуется для активизации процесса жвачки.

Процесс жвачки усиливает расщепление и ферментацию клетчатки, стимулирует сокращения рубца и увеличивает поступление слюны в рубец.

Слюна содержит бикарбонаты и фосфаты, которые способствуют поддержанию кислотности (рН) содержимого рубца и значений рН, близких к нейтральным.

НЕСТРУКТУРНЫЕ УГЛЕВОДЫ

Неструктурные углеводы (крахмал и сахар) быстро и в большом количестве ферментируются в рубце.

Присутствие неструктурных углеводов повышает энергетическую плотность рациона, улучшает энергообеспечение, а также влияет на количество микробиального белка, образующегося в рубце.

Однако неструктурные углеводы не стимулируют ни процесс жвачки, ни выработку слюны, а при избыточном содержании могут препятствовать ферментации клетчатки.

Таким образом, для достижения высоких производственных показателей в кормлении жвачных животных очень важен баланс между клетчаткой и неструктурными углеводами.

ФЕРМЕНТАЦИЯ В РУБЦЕ

 ПРОПИОНАТ 

При переваривании крахмала в рубце образуется большое количество ЛЖК. Выделяется пропионат (C3), молярная доля которого увеличивается при ферментации волокнистых кормов в рубце. При этом образуется более высокая молярная доля ацетата (C2).

Пропионат, содержащийся в рубце, всасывается через стенки (более 80 %), затем попадает в печень. Далее в процессе метаболизма, известного как глюконеогенез, он преобразуется в глюкозу.

АЦЕТАТ И БУТИРАТ

В свою очередь, ацетат и бутират вырабатывают энергию в виде АТФ прямо в рубце (Van Huotert, 1993).

У высокопродуктивных животных основными органами, участвующими в углеводном обмене, являются рубец, печень и молочная железа.

УГЛЕВОДЫ

В процессе рубцового брожения популяции микроорганизмов, в основном бактерии, ферментируют углеводы и образуют энергию, газы (метан - CH₄ и углекислый газ - CO₂), тепло и органические кислоты.

Процессы, участвующие в образовании конечных продуктов ферментации, очень сложны. В ходе различных реакций из пирувата или фосфоенолпирувата (продуктов гликолиза) образуются CO₂, CH₄ и уксусная, пропионовая, масляная и валериановая кислоты (ЛЖК).

АЦЕТАТ И CO₂

Ацетат и CO₂ образуются многими микроорганизмами рубца из углеводов, а другими видами – из пропионовой, масляной и валериановой кислот.

Однако многие из этих отдельных видов выделяют также один или несколько конечных продуктов, таких как сукцинат, лактат, формиат, водород и этанол, которые не являются конечными продуктами ферментации.

Эти вещества, за исключением этанола, впоследствии преобразуются в другие виды, образуя конечные продукты.

ЛЕТУЧИЕ ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ

Летучие жирные кислоты (ЛЖК) являются конечными продуктами микробной ферментации, которые всасываются через эпителий рубца.

Эти кислоты представляют собой короткоцепочечные углеродные соединения, которые образуются в процессе ферментативного расщепления корма и могут быть преобразованы в глюкозу, аминокислоты или жирные кислоты бактериями рубца или клетками животного. 

 

К ЛЖК относятся муравьиная, уксусная, пропионовая, масляная, изомасляная, 2-метилмасляная, валериановая, изовалериановая, капроевая и каприловая кислоты.

В больших количествах образуются уксусная (ацетат), пропионовая (пропионат) и масляная (бутират) кислоты. Они вырабатываются внутриклеточными и внеклеточными ферментами бактерий и простейших.

С другой стороны, большая часть бутирата превращается в кетон, известный как [бета]-гидроксибутират, в стенке рубца. (рис. 1)

Рис. 1.  Усвоение и метаболизм летучих жирных кислот

Уксусная, пропионовая и масляная кислоты составляют большую часть (>95%) кислот, образующихся в рубце.

При ферментации аминокислот в рубце также образуются кислоты, которые называются изокислотами.

Энергия и изокислоты, образующиеся в процессе ферментации, используются бактериями для роста (т. е. в основном для синтеза белка).

Этанол, сукцинат и лактат катаболизируются различными видами микроорганизмов до конечных продуктов: уксусной, пропионовой и масляной кислот (Santini, 1994).

Уксусная кислота поступает в кровь из рубца и попадает непосредственно в клеточную протоплазму. Затем она идет на получение энергии через ацетил-КоА и цикл Кребса, либо на синтез жиров (как жировой ткани, так и молочного жира).

CO₂ и CH₄ отрыгиваются, а энергия, которая все еще присутствует в CH₄, утрачивается.

Тепло, выделяемое в процессе ферментации, рассеивается, если оно не требуется для поддержания температуры тела.

Расщепление и ферментация полисахаридов (сложных углеводов) в рубце происходит в основном в три этапа:

01. Фиксация

Присоединение микроорганизмов к частицам корма, вызывает отщепление углеводов от структуры клеточного матрикса.

02. Гидролиз 

Гидролиз раскладывает полисахариды до моносахаридов.

03. Ферментация

Внутриклеточная ферментация моносахаридов, в результате которой образуются ЛЖК. Пируват и фосфоенолпируват – основные продукты, получаемые при внутриклеточной ферментации моносахаридов (гексоз и пентоз). Микроорганизмы преобразуют их в различные конечные продукты рубцовой ферментации посредством различных метаболических путей (Leng 1973).

КЕТОНЫ

Кетоны являются основным источником энергии для большинства тканей организма.

Кетоны образуются в основном из бутирата в рубце, но могут также поступать в результате процесса метаболизации жировых тканей на начальных этапах лактации.

Основным органом, в котором происходит образование кетоновых тел, является печень, а почки участвуют в этом процессе в меньшей степени.

Этот процесс происходит в митохондриальном матриксе и протекает в несколько этапов.

КАТАБОЛИЗМ И АНАБОЛИЗМ

Питательные вещества, всасываемые в рубце или тонком кишечнике, направляются в основном в печень и другие органы для катаболизма или анаболизма, по необходимости.

Процесс метаболизма моносахаридов связан с поступлением и распределением гексоз, которые являются основным источником энергии для клеток. Катаболический путь называется гликолиз и протекает в цитоплазме клетки. Этот процесс состоит из восьми реакций:

1. Глюкоза поступает в цитоплазму для фосфорилирования (присоединения фосфатной группы) за счет АТФ. Катализатором этой реакции является фермент гексокиназа. Образующийся при этом глюкозо-6-фосфат (альдогексоза) в изобилии присутствует во всех клетках, поскольку подавляющее его большинство, поступающее в цитоплазму, в конечном итоге фосфорилируется, для того чтобы предотвратить проникновение через цитоплазматическую мембрану и выход во внеклеточную среду.

2. Альдогексоза подвергается изомеризации и превращается в фруктозо-6-фосфат (кетогексозу). Реакция, которую катализирует глюкозо-6-фосфат-изомераза.

3. Фруктозо-6-фосфат подвергается фосфорилированию из АТФ по 1 и 6 атомам углерода, в результате чего образуется фруктозо-1,6-дисфосфат. Реакция, которую катализирует фосфофруктокиназа.

4. Фруктозо-1,6-дисфосфат распадается на две части: глицеральдегид-3-фосфат и дигидроксиацетонфосфат. Реакция, которую катализируют альдозы.

5. Триозофосфатизомераза катализирует превращение дигидроксиацетонфосфата для получения большего количества глицеральдегид-3-фосфата.

6. Глицеральдегид-3-фосфат окисляется и фосфорилируется по 1 и 6 углеродам с образованием 1,3-дисфосфоглицерата глицеральдегидфосфатдегидрогеназой, затем перемещает свою фосфатную группу для синтеза АТФ и превращается в 3-фосфоглицерат.

7. 3-фосфоглицерат изомеризует C₃ в C₂ и под действием фосфоглицератмутазы превращается в 2-фосфоглицерат. В дальнейшем енолаза способствует образованию двойной связи, ликвидируя молекулу H₂O и образуя фосфоенолпируват.

8. Фосфоенолпируват отдает свою фосфатную группу на синтез АТФ из АДФ и превращается в пируват.

Пируват поступает в матрикс митохондрий, следовательно, каждая гексоза (глюкоза) генерирует:

2 пирувата, 2 АТФ, 2 НАДH+H⁺, 2 иона водорода и 2 молекулы H₂O, пируваты метаболизируются до ацетил-коэнзима А, что позволяет им вступить в цикл Кребса и произвести 12 АТФ

ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ

Все пропионаты в печени преобразуются в глюкозу. Кроме того, печень использует аминокислоты для синтеза глюкозы, этот процесс известен как глюконеогенез.

Это очень важно, поскольку в пищеварительном тракте всасывается недостаточно глюкозы, и все сахара, содержащиеся в молоке (у коровы, дающей 35 кг молока в день, лактозы примерно 1575 г), должны производиться печенью из кормовых рационов.

Глюконеогенез также синтезирует ГЛЮКОЗУ из лактата и глицерина в цитоплазме клеток и митохондриях гепатоцитов.

В этом метаболическом пути на каждую образующуюся гексозу расходуется 6 АТФ, а единственной глюкогенной ЛЖК является пропионат CH₃-CH₂-COOH.

Важность гликогенеза у жвачных обусловлена прежде всего тем, что их организм усваивает небольшое количество глюкозы в пищеварительном тракте, а его способность накапливать гликоген в печени более ограничена, чем у моногастричных.